光系统I（PSI）和光系统II（PSII）是光合作用中执行光能转化的重要超分子色素膜蛋白复合体。光合生物为了适应不同的光环境，进化出了多种多样的光能捕获机制。蓝藻是最早的光合放氧生物，对地球表面大气环境从无氧变为有氧过程中发挥了巨大作用。藻胆体（PBS）作为蓝藻的主要捕光天线，捕获光能并传递激发能至PSI或者PSII。根据PBS与光合膜连接类型及结构组成的不同，蓝藻PBS主要分为CpcG-PBS和CpcL-PBS两种类型，其中CpcG-PBS由藻胆体核心和外围杆状结构组成，而CpcL-PBS仅由一条杆状结构组成，能够特异性地与PSI结合形成PSI-CpcL-PBS复合体。然而，长期以来关于这一复合体的精细结构、CpcL-PBS与PSI的结合方式和其能量传递路径一直缺乏清晰的认识。
    研究人员选取丝状固氮蓝藻Anabaena sp. PCC 7120为研究材料，在分离超大复合体的基础上，利用冷冻电镜技术首次解析了PSI-CpcL-PBS和CpcL-PBS超分子复合体高分辨率结构。研究发现，CpcL-PBS位于PSI四聚体的基质侧，是一个由18对藻蓝蛋白αβ单体以及4个连接蛋白CpcL、CpcC1、CpcC2和PecC组成的三层杆状复合体，共包含40个亚基和54个藻胆色素分子。其中，CpcL、CpcC1、CpcC2和PecC依次排列，构成支撑整条杆状藻胆体组装的骨架。进一步分析表明，CpcL介导PBS与PSI的结合，CpcL的C端跨膜螺旋插入PSI四聚体2个单体之间的交界面处，与PsaA、PsaB和PsaM发生相互作用，与此同时，PSI中的脂质分子SQD801通过与CpcL的疏水相互作用调控CpcL与PSI的结合。在能量传递过程中，位于CpcL-PBS近膜端的3个关键藻胆素1Iβ821、1Iβ822和1Iβ823均处于可向PSI叶绿素传递能量的有效位置范围内，可作为PBS向PSI能量传递的末端供体。
    该研究首次从原子和近原子水平揭示了蓝藻PSI-CpcL-PBS超级复合体整体在光合膜上的组装方式，阐明了CpcL介导PBS与PSI结合的分子机制，为理解蓝藻PSI特异性捕光天线的组装和光能传递提供了重要结构基础。这一成果不仅为深入认识蓝藻光合作用捕光策略及其适应性机制提供结构基础，也将对设计新型光合系统、高光效饲藻和饲草作物以及人工光能转化体系提供新的启示。
    该研究成果于3月25日在线发表在国际学术期刊PNAS。植物所已毕业博士研究生毛志远、特别研究助理李振华和已毕业博士研究生李星玥为论文共同第一作者，韩广业研究员和王文达研究员为论文共同通讯作者，匡廷云院士和沈亮亮研究员也参与了该研究。该研究得到国家重点研发计划、中国科学院稳定支持基础研究领域青年团队计划、中国博士后科学基金和匡廷云院士工作站等项目资助，并得到植物所公共技术中心以及中国科学院物理研究所/松山湖材料实验室北京分部冷冻电镜平台的支持。
文章链接：
www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2530459123

蓝藻Anabaena sp. PCC 7120的PSI-CpcL-PBS及CpcL-PBS的结构细节。（A）PSI-CpcL-PBS的冷冻电镜密度图，（B）CpcL-PBS复合体的结构，（C）PSI-CpcL-PBS中PSI的结构，（D）PSI-CpcL-PBS中的色素分布